CRECIMIENTO PRIMARIO DE TALLOS Y HOJAS (Cap. 14)

LOS TALLOS Y SUS FUNCIONES

Un tallo es una colección de tejidos integrados arreglados como nudos y entrenudos (fig. 14.1). Las funciones del tallo son: dar soporte a las hojas, algunos están envueltos en la producción de carbohidratos, ya que estos pueden llevar a cabo fotosíntesis, observamos esto en los cactus donde la mayor parte de este proceso ocurre en el tallo. El tallo también puede almacenar diversas sustancias, las células parenquimatosas del tallo pueden almacenar grandes cantidades de almidón (ej. papa) y agua (ej. cactus). Otra función del tallo es transportar agua y solutos entre las raíces y las hojas.

LAS ESTRUCTURAS DEL TALLO

Los tallos están compuestos de 3 tejidos: epidermal, base y vascular.

Epidermal Usualmente el tallo está rodeado de una capa de células de espesor llamada epidermis, ésta generalmente contiene tricomas. Los tricomas son para la protección de la planta (ej. tomate).

Tejido vascular En tallos el xilema y el floema se encuentran en haces vasculares (fig. 14.4). Estos están arreglados de diferente forma dependiento el grupo de planta (fig. 14.5). Las monocotiledóneas poseen haces vasculares distribuidos por todo el tallo. La mayoría de las dicotiledóneas poseen un anillo de haces vasculares rodeado de tejido matrix (base).

Tejido base Aquí se incluye la corteza, siendo la mayoría de sus células parenquimatosas. En dicotiledóneas el tejido de parénquima localizado en el centro del tallo se especializa para el almacenaje y es llamada médula. Las células de la médula usualmente están lignificadas y a veces contienen laticíferos.

Corte longitudinal del ápice del tallo (ver fig.14.6 de su libro)

El origen de todos los tejidos y apéndices de éste es el meristemo apical del tallo.

1.Organización del meristemo apical del tallo ("shoot")

primordios foliares

corpus (zona de células meristemáticas en forma de cúpula)

meristemo apical (posee varias capas de células llamadas túnica, dentro de ésta se encuentra el corpus)

primordios axilares

foto tomada de esta página electrónica (http://www.umanitoba.ca/Biology/lab9/images/shoottip2.gif)

La parte más alejada de la túnica forma una sola capa de células meristemáticas que dará lugar al protodermo y éste a la epidermis. El protodermo se desarrolla en los sistemas epidermales del tallo, hojas y apéndices florales. Otras capas de la túnica que se encuentran abajo dan lugar al meristemo base y procambium del tallo. El meristemo apical del tallo ("shoot") se divide en regiones: región de división celular que incluye la cúpula, el primordio axilar y los primordios foliares, la región de elongación donde los entrenudos se alargan rápidamente y la región de maduración donde la mayoría de las células han llegado a su tamaño final, algunas células han desarrollado pared 2^ria dándole rigidez al eje del tallo.

TALLOS MODIFICADOS SOBRE TIERRA Las plantas modifican sus tallos para diversas funciones especializadas.

http://clases.aces.uiuc.edu/NRES103/contents.htm

Estolones (fig. 14.7a) Tallos horizontales que crecen sobre el terreno siendo su función la de reproducción vegetativa. Algunos ejemplos son: Nephrolepsis exaltata (helecho), Chlorophytum (mala madre) y Cynodon dactydon (gramínea).

Zarcillos (fig. 14. 7b) Estos tallos tienen como función el sostenerse de objetos u otras plantas. Algunos poseen unas estructuras que producen sustancias pegajosas para facilitar el que se pegue a ciertos objetos como por ejemplo: Parthenocissus y Cissus (Vid). ¿Qué otras plantas conoces con zarcillos?

Tallos exploradores Estos son tallos con nudos largos que se mueven en círculos a través del aire para buscar un soporte. Estos pueden tener hasta 3 metros de largo y mueren si no encuentran un sustrato.

Cladófilos Son tallos con apariencia de hoja modificada para fotosíntesis. Entre los ejemplos encontramos a la orquídea Epidendrum y el espárrago (Asparagus officinalis).

Espinas ("thorns") Estos tallos protejen a la planta de depredadores. La cítricas poseen estos tallos modificados al igual que la trinitaria (Bougainvillea spp.).

Tallos de suculentas La función de estos es almacenamiento de agua y son comunes en plantas que crecen en los desiertos.

TALLOS MODIFICADOS BAJO TIERRA

Bulbos Son tallos reducidos rodeados de hojas carnosas que almanenan alimentos (fig. 14.8) Los bulbos son importantes porque le permiten a la plantas sorportar desecación y temperturas bajas durante el invierno. La siguientes plantas poseen bulbos: cebollas, lirios, tulipanes y narcisos. http://classes.aces.uiuc.edu/NRES103/3473-41.htm

Rizomas Estos son tallos bajo tierra que crecen cerca de la superficie. Los rizomas almacenan alimento para utilizarlo luego de un periodo de estrés. Muchas gramíneas poseen este tipo de tallo, además tenemos las siguientes plantas: jenjibre (Zinjiber officinalis), Begonia, Canna e Iris. http://classes.aces.uiuc.edu/NRES103/3473-50.htm

Cormos Son tallos que crecen verticalmente bajo tierra, estos almecenan alimentos permitiendo a la planta sobrevivir en invierno. Entre las plantas con cormos tenemos: Gladiolus y Crocus. http://classes.aces.uiuc.edu/NRES103/3473-47.htm

http://classes.aces.uiuc.edu/NRES103/3473-43.htm

Tubérculos Son regiones del tallo englobadas que almacenan alimento para crecimiento futuro (fig. 14.8b). Un ejemplo clásico es la papa. Los "ojos" de las papas son brotes en las axilas de las pequeñas hojas con forma de escamas, las áreas entre los brotes son los entrenudos.

IMPORTANCIA ECONÓMICA DE LOS TALLOS

Los siguientes tallos poseen importancia económica para nosotros: Saccharun officinalis (Caña de azúcar), Solanum tuberosum (papa) y Pinus spp. (para obtener papel). También de los tallos podemos obtener medicinas, especias y energía, ¿qué tallos pueden proporcionarnos lo antes mencionado?

HOJAS

Filotaxia es el arreglo de las hojas en el tallo. Las hojas pueden estar arregladas de forma espiral donde una sola hoja sale del nudo, de forma opuesta donde salen dos hojas del nudo o de forma alternada donde se forman tres o más hojas del nudo.

Estructura de las hojas Las hojas pueden ser simples (fig. 14.14) o compuestas (fig. 14.15). Las hojas simples poseen limbo o lámina foliar sin dividir, mientras las hojas compuestas exhiben división en éstos. Las hojas pinadas compuestas poseen un raquis (fig 14.15a), por otro lado las hojas palmeadas compuestas se unen a un mismo punto de forma similar a las palmas de las manos (fig. 14.15b). Las hojas peltadas poseen peciolos en el centro del limbo (fig. 14.16b), un ejemplo es el Yagrumo hembra (Cepropia peltata). Hojas perfoliadas se definen como hoja sésil rodeada por tallo (fig. 14.16a).

ESTRUCTURAS INTERNAS DE LAS HOJAS (fig. 14.17)

Tejido vascular El xilema y el floema forman las venas en las hojas. El xilema forma la pared de arriba de la vena, mientras el floema forma la parte de abajo (fig. 14.17). Las fibras le dan soporte a las venas, además están rodeadas por células parenquimatosas que forman la cubierta del haz (fig.14.21). Las venas son las huellas digitales de las hojas y se utilizan para identicar la planta (fig. 14.18; 14.19).

Tejido Base en las hojas Este se llama mesófilo y contiene varios tipos de células de esclerénquima, parénquima de almacenamiento y clorénquima (fotosintéticas) (fig.14.20). Las hojas de las dicotiledóneas poseen 2 tipos de clorénquima, el mesófilo de empalizada y mesófilo esponjoso. El primero posee células en forma de columna densamente empaquetadas y son responsables de hasta el 90% de la fotosíntesis en las hojas. Este mesófilo contiene grandes cantidades de clorofila y están especializadas para al absorción de luz y fijación de CO_{2 .} Más abajo se encuentra el mesófilo esponjoso que está compuesto de tejido aerenquimatoso fotosintético. Las células de este mesófilo están separadas por espacios intercelulares largos y están conectados a las estomas. Este mesófilo se especializa en intercambio de gases necesarios para fotosíntesis. http://www.microscopy-uk.org.uk/schools/images/stomata.html

Hojas orientadas verticalmente La mayoría de las monocotiledóneas tienen las hojas orientadas verticalmente, estas hojas interceptan luz en todas direcciones y su clorénquima está usualmente arreglado de forma diferente (fig. 14.21a). Estas hojas no poseen mesófilo de empalizada ni esponjoso, como sus células de clorénquima son similares a éstas se les conocen como células de mesófilo uniformes. La mayoría de las gramíneas tropicales poseen tejido matrix arreglado en forma concéntrica, donde se observan células uniformes de clorénquima rodeando una cubierta del haz fotosintético con cloroplastos activos. Este arreglo se conoce como Anatomía Kranz, característico de las plantas C4.

CONTROL AMBIENTAL DE LA VARIACIÓN DE LAS HOJAS

El desarrollo de las hojas se ve afectado por factores ambientales donde los más influyentes son la luz y la humedad.

La presencia o ausencia de luz. La mayoría de las plantas dicotiledóneas requieren luz para expandirse y producir clorofila, esto asegura que la planta no formará hojas a menos que la luz esté presente para llevar a cabo el proceso de fotosíntesis. 

Duración del día Un ejemplo se observa en la planta Kalanchoe (bruja) , durante días cortos produce hojas pequeñas, suculentas, sésiles y sin lóbulos. Durante días largos produce hojas largas, finas y lobuladas con peciolo.

Intensidad de luz Las plantas poseen estructuras diferentes dependiento si reciben mucha o poca intensidad de luz (fig 14.22). Aquellas que reciben intensidades altas de luz poseen mesófilo de empalizada más grandes, sus hojas son más anchas y respiran de 3 a 5 veces más rápido que las hojas que se encuentran a intensidades de luz más baja.

Humedad Las plantas pueden crecer bajo las siguientes condiciones basadas en el agua encontrada en su ambiente. Plantas xerofíticas son aquellas que crecen en habitat caracterizado por sequias persistentes o estacionales. Estas plantas poseen las siguientes modificaciones: hojas gruesas y pequeñas con capas de mesófilo de empalizada y esponjoso bien desarrolladas, epidermis con pared celular gruesa, numerosas estomas y una cutícula gruesa, además tienen grandes cantidades de tejido de soporte en sus hojas. Plantas hidrófitas (fig. 14.23; Box 14.2) son plantas que crecen parcial o completamente sumergidas, aquí incluímos Wolffia y Victoria amazonica. La mayoría de las modificaciones encontradas en hidrófitas es para aumentar la absorción de luz e intercambio de gases. Estas poseen: hojas finas y grandes con capas de mesófilo esponjoso y de empalizada poco desarrolladas. Están cubiertas por una cutícula y pared celular delgada, además contienen muy poco xilema y tejido de soporte. Las Plantas mesófitas crecen mejor en ambientes húmedos pero no en ambientes acuáticos.

Movimiento de las hojas

Las hojas se orientan perpendicularmente al sol para aumentar la cantidad de luz que absorben para fotosíntesis. Las hojas del desierto se orientan paralelas al sol para disminuir así el calor.

HOJAS MODIFICADAS

Zarzillos (fig. 14.25a) son hojas modificadas para soporte. Algunas plantas como Lathyrus pratensis posee una hoja completa como zarzillo.

Estípulas Son estructuras pequeñas parecidas a la hoja y que se encuentran en la base del peciolo. La función de las estípulas es variada, algunas llevan a cabo fotosíntesis, otras forman espinas para protección o pueden convertirse en zarzillos extremadamente sensitivos.

Espinas Son hojas modificadas para protección. http://cactusking.com/

Escamas gemales Estas protegen a las gemas de desecación, bajas temperaturas y patógenos.

Hojas ventanas son comunes en muchas plantas desérticas (fig. 14.25b). Estas hojas crecen bajo tierra y solamente una pequeña parte de éstas sobresale del suelo. Estas hojas ventanas permiten que la luz penetre al tejido de clorénquima que está bajo tierra.

Brácteas Son hojas florales que se forman en la base de la flor o inflorescencia. Son pequeñas, parecen escamas y protegen a la flor en desarrollo. Las siguientes plantas poseen brácteas: pascua, ave del paraíso y trinitarias. ¿Qué otras plantas conoces con estas hojas modificadas? En ptras plantas las brácteas reemplazan los pétalos y atrean polinizadores.

Hojas de almacenaje Las hojas de almacenaje de las cebollas y lirio son concéntricas y modificadas para almacenar alimento.

Hojas recolectoras o tanques Son típicas de epífitas, éstas se encuentran bien unidas formando un arreglo parecido a la flor, lo que les permite acumular agua y materia orgánica que será absorbida por los tricomas. Estas hojas son habitat para diversos organismos como hormigas, protozoarios, anfibios y otros.

Hojas que atrapan insectos

http://www.sarracenia.com/faq.html

Hojas modificadas para la reproducción Las plantas suculentas poseen comunmente hojas modificadas para la reproducción, entre éstas tenemos a Kalanchoe, Begonia y Peperomia. Estas hojas forman pequeñas plantas al extremo de su hojas.

Cotiledónes Son hojas embrionarias. Poseen las siguientes funciones: absorben el endospermo almacenando energía que será utilizada durante la germinación. Usualmente almacenan carbohidratos pero además pueden almacenar aceites.

COMO LAS HOJAS SE PROTEGEN A SI MISMAS

Las plantas utilizan las siguientes estrategias para protegerse: acumulan lignina haciendo dificil que los hervívoros la mastiquen, otras producen compuestos cianogénicos como Trifolium repens y Lotus corniculatus. Mientras que algunas producen venenos poderosos como Conium maculatum (contiene connina un alcaloide letal). Las tribus indígenas de Columbia y Brazil utilizan extractos de Euphorbia cotinifolia y Phyllanthus brasiliensis para matar peces. Algunas plantas utilizan fotosensitizadores que sólo son tóxicos cuando los insectos que la consumen se exponen a la luz. Otra estrategia es producir tricomas con sustancias irritantes que los hervívoros evitan.

¿Cómo las sustancias producidas por las plantas pueden afectar insectos, vertebrados y otros organismo?

¿Qué plantas deben evitarse cuando se está embarazada, ya que pueden ocasionar abortos? ¿Qué mecanismos están envueltos?

Busque relaciones mutualista entre plantas y otros organismos.

¿Qué son fitoalexinas?

IMPORTANCIA ECONÓMICA DE LAS HOJAS

Estas son importantes para obtener comida, especias, producir bebidas, tintes, fibra, energía, resinas flamables, medicinas y otros. Busque información sobre hojas con importancia económica en lo antes mencionado.